形態形成の化学的基礎 — チューリングの反応拡散パターン
高校生向けのやさしい解説
生きものの体には、シマウマの縞やヒドラの触手のように規則正しい模様や形があります。チューリングは「特別な設計図がなくても、化学物質が広がりながら反応し合うだけで、のっぺりした状態から自然に模様が浮かび上がる」ことを数式で示しました。完全にむらのない状態はほんの少しのゆらぎで不安定になり、そのゆらぎが増幅されて模様になる——生物の形づくりを物理と化学の言葉で説明した、パターン形成理論の出発点です。
概要
本論文で Turing は、モルフォゲンと呼ぶ化学物質群が組織中を拡散しながら相互に反応するシステムが、形態形成の主要現象を説明しうると提案する。当初は完全に均質なシステムであっても、均質平衡の不安定性がランダムな擾乱（ブラウン運動や近傍構造の影響）によって引き起こされ、パターンや構造を発展させうる。Turing は孤立した細胞環（ring of cells）を主要モデルとして線形安定性解析を行い、不安定性の発生に関わる 6 種の本質的に異なる形態を同定する。最も生物学的に重要なのは有限波長の定常波が環上に現れるケースで、これが Hydra の触手パターンや葉序（phyllotaxis）を説明しうると示唆する。球面上の反応拡散系による原腸陥入（gastrulation）の説明も試みる。新しい仮説を立てるのではなく、既知の物理法則（拡散と化学反応）のみで多くの事実を説明できることを示す点に主眼がある。
主要概念
モルフォゲンの反応拡散系が形態形成を説明しうる
“It is suggested that a system of chemical substances, called morphogens, reacting together and diffusing through a tissue, is adequate to account for the main phenomena of morphogenesis.” (p.37)
均質平衡の不安定性がランダム擾乱によってパターンを生む
“Such a system, although it may originally be quite homogeneous, may later develop a pattern or structure due to an instability of the homogeneous equilibrium, which is triggered off by random disturbances.” (p.37)
完全な対称性は数学的にのみ維持され、実際には微小な擾乱が不安定性を通じて増幅される。この「見かけのパラドックス（対称な系は対称なまま留まるはずだが、生物は非対称に育つ）」とその解決が理論の核心である。
化学波長が形態パターンのスケールを決める
“There is a sense, however, in which there is a ‘chemical wave-length’ which does not depend on the dimensions of the ring.” (p.51)
パターンの空間スケールは反応速度定数と拡散係数から決まる内在的な長さであり、これが触手の数や葉の配置などの生物学的形態を規定する。不安定性は成長率の実部と最大成長波数の組合せで 6 ケースに分類され、有限波長の定常波（ケース d）が最も応用が大きい。
関連
- 創造（creation-space: 場→波→縁→渦→束）: 場（均質平衡＝未分化の状態）と波（不安定性による対称性の破れとゆらぎの成長）に強い対応がある。著者自身が「均質平衡」と「ランダム擾乱による対称性の破れ」を明示的に論じている。縁（反応と拡散の拮抗）・渦（定常波パターンとしての個体化）は構造的類似にとどまり、束に対応する記述はない。詳細は creation-space の D03 source-note を参照。
書誌情報
- 著者: A. M. Turing, F.R.S.（University of Manchester）
- 年: 1952（Received 9 Nov 1951, Revised 15 Mar 1952）
- 出典: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 237(641), 37-72
- access_status: url-verified
- DOI: 10.1098/rstb.1952.0012
- オープンアクセス: PDF（Caltech 教育用ミラー）